鱼类作为一类覆盖着骨鳞、依靠鳃进行呼吸、通过尾鳍与躯干的协同摆动以及鳍的协调来游动,并借助上下颌摄取食物的变温型水生脊椎生物,隶属于脊索动物门下的脊椎动物亚门。人类通常将脊椎动物划分为五大类别:鱼类(占据53%的比例)、鸟类(占18%)、爬行类(占12%)、哺乳类(占9%)以及两栖类(占8%)。根据已故加拿大学者Nelson在1994年进行的统计,全球现存的鱼类种类达到了24618种,这一数字超过了已命名脊椎动物总数的一半。值得注意的是,新种鱼类的发现并未停止,平均每年约有150种新鱼类被确认,这意味着在过去的十多年间,鱼类种类至少增加了1500种。截至目前,全球已命名的鱼种总数已接近32100种。
在脊椎动物的五大类别中,鱼类被认为是最为原始的类别,同时也是在地球上出现时间最早的生物。尽管我们对现存的鱼类种类较为熟悉,但对于地质历史中早期鱼类的形态及其进化为现代鱼类的过程,我们仍然知之甚少。现在,让我们沿着时间的长河,回溯这段漫长的进化历程。
鱼
目前所知的最早鱼类化石,出土于距今约5亿年前的寒武纪晚期地层中,但这些化石仅是一些零散的鳞片,未能为我们提供鱼类整体形态的完整信息。直到距今4亿年至3.5亿年前的志留纪晚期和泥盆纪时期,大量鱼类化石才被陆续发现。这些化石在构造特征上呈现出显著的多样性,表明当时已经存在多种鱼类。很可能在化石记录形成之前,这些鱼类就已经走上了各自的进化道路,并在漫长的岁月中各自发展。
最早出现的鱼类是无颌鱼类。这类鱼没有上颌和下颌,只有一个漏斗状的口位于身体前端。这种口部结构无法主动捕食,只能依靠水流将微小生物带入口中。此外,无颌鱼类没有腹鳍,但拥有由膜质外骨骼包裹的身体。因此,无颌鱼类也被称为甲胄鱼类。关于外骨骼的形成顺序,曾引发过学术界的争论:究竟是软骨先于硬骨出现,还是硬骨先于软骨出现?根据脊椎动物胚胎发育的一般规律,软骨总是先出现,然后由软骨转化为硬骨。据此推断,生物进化的过程中应该是软骨先于硬骨,然而最早的脊椎动物却是硬骨结构,这一现象至今仍未能得到合理解释。有学者提出,软骨虽然先出现,但由于其不易保存为化石,因此我们目前发现的化石中主要是硬骨结构。
无颌鱼类可以分为两大类:头甲类和鳍甲类,每类又包含多个分支,呈现出丰富的多样性,并在古生代曾经繁盛一时。然而,好景不长,到了泥盆纪中期(距今约3.5亿年前),绝大多数无颌鱼类灭绝了。尽管现存的七鳃鳗和盲鳗在某些特征上与头甲类相似,学者们推测七鳃鳗可能是头甲类的现生代表。按照这一推测,头甲类并未完全灭绝。然而,从泥盆纪到现代的3亿多年间,我们并未发现头甲类向七鳃鳗和盲鳗过渡的中间环节(图14)。因此,这些营寄生生活的现代无颌鱼类是如何从身披甲胄的祖先进化而来的,仍然是一个未解之谜。鳍甲类没有现生代表,被认为是一个已经灭绝的类别。但是,由于鳍甲类中的异甲类某些特征与后期有颌鱼类相似,有人提出异甲类可能是有颌鱼类的远祖。这一观点是否正确,还需要更多的证据支持。
最早的有颌鱼类是盾皮鱼类,它们不仅拥有上下颌,还发展出了偶鳍,这使得它们能够主动捕食。盾皮鱼类可以分为节甲类和胴甲类,它们都覆盖着甲片,在泥盆纪晚期达到了繁盛时期。节甲类以尾骨鱼为代表,胴甲类以沟鳞鱼为代表。有人认为盾皮鱼类与现存的鲨类有亲缘关系,但也有人认为它们与硬骨鱼类的关系更为密切。
鱼
板鳃类,也称为软骨鱼类,包括鲨类和全头类。鲨类常被认为是较为原始的鱼类,因为它们具有软骨骨骼。软骨先于硬骨出现,这一观点支持了鲨类的原始性。但也有人认为鲨类的软骨是次生性的,是由硬骨退化而来的,即硬骨先于软骨出现。甲胄鱼类和盾皮鱼类都具有硬骨结构,因此最早的硬骨鱼类可能是真正原始的。
最早的软骨鱼类出现在泥盆纪早期(距今3.8亿年前),裂口鲨常被视为最原始的软骨鱼类代表之一,并可能是所有鲨类的祖先。裂口鲨是一种体长约1米的鲨类,具有典型的鲨类体型——纺锤形,眼睛大且靠近吻端。两个背鳍,第一背鳍前有一粗壮的背刺。胸鳍特别大,腹鳍较小。尾鳍外形上、下叶对称,内部构造上脊柱却一直伸到尾鳍上叶的末端,因此仍为歪形尾。偶鳍基部宽,末端尖,属于原始类型的鳍。牙齿呈“笔架”形,中央的齿尖高,两侧的低(图15)。从裂口鲨这一原始的软骨鱼类中心基干出发,进化出了后期的各种鲨类,包括典型的鲨类和身体扁平的鳐类。这些鲨类从中生代开始生活在海洋中,既没有特别繁盛过,也没有被淘汰。
硬骨鱼类是最为进步的鱼类,也是现今世界上水域中的“主人”。一般认为,硬骨鱼类是从棘鱼进化而来的。棘鱼是早期有颌鱼类,早志留世(距今4亿年前)便已出现,并一直延续到二叠纪(距今2.5亿年前)。这是一种小型鱼类,曾被认为与盾皮鱼类和软骨鱼类有关,通过对新材料的研究,才确定它与硬骨鱼类有关。
鱼
硬骨鱼类分为两大支:辐鳍鱼类和肉鳍鱼类。辐鳍鱼类最早出现在距今约3.8亿年前的泥盆纪中期,经过软骨硬鳞类(部分软骨、斜方鳞、明显歪尾)、全骨鱼类(部分软骨、斜方鳞、轻歪尾)和真骨鱼类(硬骨、圆鳞、正尾)三个进化阶段,最终演变成了现代鱼类。肉鳍鱼类包括总鳍鱼和肺鱼,而总鳍鱼又分为空棘鱼类和扇鳍鱼类。拉蒂迈鱼是空棘鱼类的唯一现生代表,而扇鳍鱼类则全是化石种类。曾经,总鳍鱼类被认为是陆生四足动物的祖先,但这一观点被我国学者所否定。肺鱼类从泥盆纪(距今3.6亿年前)开始出现,代表种包括澳洲肺鱼、非洲肺鱼和南美肺鱼。顾名思义,肺鱼可以用肺呼吸,这一特征是陆生脊椎动物的基本要求,再加上其他一些特征,肺鱼曾被认为可能是陆生四足动物的祖先。后来,这一“祖先”地位被“具有内鼻孔”的扇鳍鱼所取代。20世纪80年代,随着扇鳍鱼类内鼻孔的否定,扇鳍鱼类祖先说动摇了。于是,有关学者又回到肺鱼中寻找陆生四足动物的祖先。
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